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切叶蚁亚科(台湾:家蚁亚科) Myrmicinae Lepeletier,1836
 
以下关于切叶蚁亚科的生物分类地位,尽可能遵照最新的分类系统构建,并以物种网数据库中的关联顺序排列展开。但是,不同学者往往在分类问题上存在意见分歧,本系统立足本站观点,结果仅供参考。

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            └·胡蜂总科(Vespoidea)
             └·蚁科(Formicidae)
              └·切叶蚁亚科(Myrmicinae)
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模式属:Myrmica Latreille, 1804

截止至2019年,根据Antwiki的资料显示,切叶蚁亚科共记录有144个现生属、7447个现生种(含亚种),另外还记录有37个化石属和173个化石种。

工蚁:脚粗而短,行动不太敏捷。唇基后缘通常向后伸入额脊间;触角窝分离,通常部分被额叶覆盖。前胸背板和中胸背板形成一整体,由背缝分开,但背缝常不清晰或完全消失;并胸腹节有时具1对清晰的突出物(刺或齿状突起)。中、后足胫节距梳齿状、简单刺状或无;后足基跗节无沟;足爪简单。结节2节。螯针发达或退化,外露或不外露(注:该亚科物种均具有蛰针)。

雌蚁:体型明显大于工蚁。复眼较工蚁更大;单眼总是存在。并腹胸粗大;中胸背板常悬垂于前胸背板之上;中胸前侧片具斜沟;无侧叶。后翅缺少臀叶。结节2节。后腹部粗大。体和附肢其它特征如工蚁。

雄蚁:触角窝外露;复眼大,内缘不凹入;单眼发达。并腹胸粗大;中胸盾片如雌蚁一样悬垂于前胸背板上;盾侧沟总是存在,盾纵沟在中胸盾片上常有印痕;中胸前侧齿具斜沟;并胸腹节后部常具钝角。结节2节。生殖器可回缩,阳茎基侧突近基部腹面具生殖突基节。


图注: 宾氏大头蚁的兵蚁,头面图与侧面图,该蚁种分布于印度,缅甸等地,徐正会于1995年在云南省盈江县芒允乡云台采集到标本
分布(Distribution)
中国安徽、北京、重庆、福建、甘肃、广东、广西、贵州、海南、河北、河南、黑龙江、湖北、湖南、吉林、江苏、江西、辽宁、内蒙古、宁夏、青海、山东、山西、陕西、上海、四川、台湾、西藏、香港、新疆、云南、浙江;除极端气候地区外的陆地区域。
生物学(Biology)
本亚科蚂蚁的幼虫在发育的时候不吐丝结茧,而是直接以裸蛹的形式发育。部分种的工蚁通常擅长用尾刺来进攻。

切叶蚁亚科是蚂蚁世界中最繁盛的家族,是蚁科(Formicidae)第一大亚科,也是进化程度较高的亚科之一。本亚科蚂蚁因有切割植物叶片并种植真菌作为食物的切叶蚁而得名,但几乎绝大多数种类都没有此习性,即使是它们的中文正式名中带了“切叶蚁”三个字。在这个亚科中,切叶蚁、收获蚁(Messor),以及大头蚁(Pheidole)等蚂蚁都是相当著名的。

(注:实际上,俗名上的“切叶蚁”即为会切叶子的蚂蚁,而真正具有这种行为的只有两个属的蚂蚁——分布在中美洲和北美洲的热带和副热带地区的芭切叶蚁属(Atta)和顶切叶蚁属(Acromyrmex)。以下这段内容的“切叶蚁”指代的是这2个属的蚁种,而不是指分类学上的切叶蚁亚科或切叶蚁属(Myrmecina)。再下一段及之后“切叶蚁”则指得是下面会提到的“养菌蚁族”。)
分布在南美的切叶蚁是这个亚科的代表,它们是南美地区主要的食草动物,其威力不亚于草原上的牛羊。切叶蚁每年通常会消耗掉雨林叶子总量的1/5,它们经常把一些植物的叶子毫无保留地采集下来,再搬到巢穴里,只留下光秃秃的树干。笔者的朋友,著名的蚂蚁摄影师亚历山大•魏尔德(Alex Wild)博士曾经感叹:“我对于它们(切叶蚁)既爱又恨,它们真的是非常有趣的生物,但是它们也做过诸如在一夜之间搬走我整个菜园的事情。”切叶蚁改变了地貌,即使在卫星地图上也可以清晰看到庞大的巢穴和周边荒芜的景象,以至于很多蚂蚁研究者是看着卫星照片来寻找切叶蚁的巢穴的。它们的工蚁取食植物的汁液,但更出名的是,它们会用植物的枝叶去培育“蘑菇”,这实际上是一些类似面包霉的线状菌丝,并且用这些真菌来喂养幼虫和蚁后。这种种植活动开始于数千万年前,它们是少数掌握了种植技术的生物类群之一。正因如此,切叶蚁形成了非常庞大的叶片采集和运输队伍,它们甚至能将250米以外的叶片运到巢穴,而这些道路上的气味痕迹标记通常能够维持6~12天。此外,这些切叶蚁的战斗力也毫不逊色,即使是面对一些强大的行军蚁军团的入侵也会表现出强大的攻击性和防御性。由于这些特别的行为,它们也成了目前研究最详细的类群之一。

切叶子的蚂蚁已经非常有趣了,但是,在这些真正切叶蚁的近亲中,还有其它真菌培育的方法。事实上,切叶蚁族(attine ants)可能叫做“养菌蚁族(fungus-growing ants)”会更贴切些,这一族有8个(属)超过230种蚂蚁,只分布在美洲地区,都与真菌有共生关系。有学者认为,养菌蚁族的农业模式是在美洲大陆与非洲大陆分离后的某个时间出现的,所有的切叶蚁族蚂蚁都有相同的起源,当代分子生物学研究也支持这一观点。不过两块大陆是在大约9000万年前分离的,而切叶蚁族发迹的时间在5500万~5000万年前,这时候地球正在经历着一个全球变暖的时期,南美的植被也非常丰茂。

在整个进化历程中,一共出现了5种类型的“农业模式”:第一种为“低级农业(lower agriculture)”,共有76种切叶蚁有这样的模式,它们的“农业活动”具有很多原始的特征,栽培很多伞菌(Leucocoprineae族),也就是有菌盖的蘑菇,这种大概可以叫做真正的蘑菇。它们的培育手段相对古老,也没有专属的菌种,菌种都来自环境中可以独立生长的真菌,而且在蚂蚁培养蘑菇的过程中也会感染霉菌(Escovopsis),但是蚂蚁们似乎没有什么好的应对手段。这种模式被一些学者认为是比较接近最初的“真菌农业”的模式,可能在5000万~3000万年前就已经出现。第二种为“珊瑚菌农业”,所谓珊瑚菌(coral fungus,羽瑚菌科Pterulaceae)是一些没有菌盖,看似很像珊瑚的真菌。美洲的珊瑚菌类可能大家都不大熟悉,但是亚洲也有类似真菌,而且其中一种很有名气,它叫猴头菌(Hericium erinaceus)。从事这种种植活动的是属于翼切叶蚁属(Apterostigma)的一部分蚂蚁,这个家族体表没有大多数养菌蚁那样显眼的刺。有趣的是,共有34种翼切叶蚁以珊瑚菌为食,而剩余的家族成员则培养和其它养菌蚁类似的真菌,似乎培养珊瑚菌是这个家族新进化出来的一个嗜好。第三种为“酵母农业(yeast agriculture)”,其情况比较特殊,培育的不再是大型真菌,而是单细胞的“酵母菌”,有18种蚂蚁从事这一行业,它们属于驼切叶蚁(Cyphomyrmex)。不过这种“酵母”在人工培养基上可以恢复菌丝生长,和多细胞真菌的菌丝形态极为相似,实际是切叶蚁传统菌种的一个变种。以上3种“真菌农业”有时也统称为“低级农业”,它们所利用的并非植物活体,而是脱落的树叶、花瓣等,也会用昆虫的粪便和尸体等来作为培养基,一般群体数量少于100只,生活也比较低调和隐蔽,属于比较弱势的群体,目前知之较少。第四种为“近高级农业(generalized higher agriculture)”,是和最高级的切叶蚁极为相近的类群,区别是它们不会去收割植物的叶子,主要由皱切叶蚁(Trachmyrmex)、柔切叶蚁(Sericomyrmex)和拟芭切叶蚁(Pseudoatta)3类蚂蚁组成。而最后一种模式——“高级农业(higher agriculture)”则是最高级的真菌培养形式,不仅有专属的菌种,而且还有收割新鲜的叶子和花朵来培养真菌的行为。这些蚂蚁也就是芭切叶蚁和顶切叶蚁了,它们能够形成庞大的群体,数量都在万只以上,与那些惨淡经营的“低级的农业者”们大大不同。

不过,不管是“低级农业”还是“高级农业”,有些事情都无法回避,如坍塌、水淹或者杂菌污染,养菌蚁们有可能彻底失去自己辛苦建立起来的菌圃。这时,整个群体将面临饥饿,危机到来了。这时候这些失去了“庄稼”的“农夫”们有3个选择,要么去邻近的养菌蚁群体请求收留,和人家共用一个菌园;要么就偷偷潜入,盗取一小块菌种出来;或者干脆使用武力将原来的养菌蚁驱逐,霸占菌园。但在野外,除大群蚂蚁袭击小群蚂蚁抢夺菌园的情况被记录外,很少发现有共生现象。此外,共享菌园的不仅有养菌蚁,还有一类寄生性蚂蚁也在菌园内安逸生活,它们便是大蚁(Megalomyrmex)。


图注: 正在搬运植物组织的切叶蚁,此图为开放版权图片。


收获蚁则是另一个经典,虽然大多数蚂蚁并不在巢穴中储藏粮食,但是收获蚁是的,它们几乎成了人们口中蚂蚁越冬的样板教材。它们,甚至在童话故事里耗死了蝗虫。这种收获种子的行为在不同的蚂蚁家系中均有发生,在起源上并不唯一,全球至少有几百个蚂蚁物种以此为生。具有这样行为的蚂蚁,主要集中在本亚科之中,包括有分布在欧亚大陆的收获蚁属、分布在美洲大陆的须蚁属(Pogonomyrmex)、小家蚁属(Monomorium)和大头蚁属等属的中的部分或全部物种,而这种现象表现得最为典型的便是收获蚁和须蚁。这些收集种子的蚂蚁在巢穴中将种子码放整齐,并且在无意识中成为了种子的种植者。

这些蚂蚁在各种生态系统中收集各种各样的种子,但总的来说在温带和热带的干燥地区,如沙漠和草地,这种行为尤为突出。由于种子中富含淀粉、油脂和蛋白质,营养丰富,蚂蚁们进化出收集种子的行为并不意外。但是,可能因为种子中存在的一些物理防御和化学防御“装备”,收获种子的蚂蚁和杂食性蚂蚁,甚至是其它收获种子的蚂蚁的种子食谱却不大相同。种子和蚂蚁之间存在相互选择,其中决定是否被收走的因素有种子的大小、形态以及出现的概率。事实上,确实有很多植物也反过来利用蚂蚁这种取食行为,并为此专门设计一番。有超过3000种植物借助蚂蚁传播种子,这些植物的种子通常为蚂蚁准备了富含营养的小颗粒——营养体,以此来吸引蚂蚁捕食,而真正的种子部分则较为坚硬,以防蚂蚁将其咬破。营养体本身的气味和成分都很接近于蚂蚁的昆虫猎物,如在营养体上含有的脂肪酸非常类似昆虫脂肪,而非植物脂肪,它也是绝大多数营养体的主要成分,除此以外,不同 植物的营养体还有氨基酸成分的差异。而植物所图的,则是蚂蚁将种子能够带到远方,并在那里生根发芽。

拥有“大脑袋”兵蚁的大头蚁,是整个切叶蚁家族中最兴盛的类群,种类繁多到足以让分类学家头痛。然而,你却很容易把它们和多数蚂蚁区分开——兵蚁那巨大到不成比例的“脑袋”,实在是太过明显了。虽然在切叶蚁家族中还有一些具有“大脑袋”兵蚁的蚂蚁,但从概率上来讲,你更可能遇到的是大头蚁。大头蚁脾气暴躁并且反应迅速,加上以战斗为生的兵蚁,它们能在与多数社会昆虫的对抗中取胜,即使面对强大的红火蚁(Solenopsis invicta),也能在夹缝中生存,这是它们安身立命的要诀。


图注: 正在搬运火腿肠的宽结大头蚁,摄影:冉浩。


至于红火蚁,同样属于切叶蚁家族,同样和收获蚁、大头蚁那样完全不会去切叶子。然而,作为入侵物种的它们,通过庞大的数量、强大的蛰针、强悍的战斗力和极快的繁殖速度、扩散速度混得风生水起。不管是在美国还是中国,都给人们造成了很大的困扰。
中国有记录的子阶元 


刺切叶蚁属
Acanthomyrmex

安尼切叶蚁属
Anillomyrma

盘腹蚁属
Aphaenogaster

叉唇蚁属
Calyptomyrmex

心结蚁属
Cardiocondyla

盲切叶蚁属
Carebara

沟切叶蚁属
Cataulacus

举腹蚁属
Crematogaster

瘤胸蚁属
Dacatria

双凸切叶蚁属
Dilobocondyla

摇蚁属
Erromyrma

真粗毛蚁属
Eurhopalothrix

蓬莱蚁属
Formosimyrma

高黎贡山蚁属
Gaoligongidris

棱结蚁属
Gauromyrmex

盗蚁属
Harpagoxenus

无刺蚁属
Kartidris

细胸蚁属
Leptothorax

冠胸蚁属
Lophomyrmex

弯蚁属
Lordomyrma

塔形蚁属
Mayriella

盾胸切叶蚁属
Meranoplus

收获蚁属
Messor

后蚁属
Metapone

小家蚁属
Monomorium

切叶蚁属
Myrmecina

红蚁属
Myrmica

脊红蚁属
Myrmicaria

华丽蚁属
Paratopula

奇蚁属
Perissomyrmex

大头蚁属
Pheidole

棱胸切叶蚁属
Pristomyrmex

角腹蚁属
Recurvidris

棒角蚁属
Rhopalomastix

平胸蚁属
Rotastruma

火蚁属
Solenopsis

窄结蚁属
Stenamma

圆颚切叶蚁属
Strongylognathus

瘤颚蚁属
Strumigenys

脊蚁属
Syllophopsis

切胸蚁属
Temnothorax

铺道蚁属
Tetramorium

毛切叶蚁属
Trichomyrmex

扁胸切叶蚁属
Vollenhovia

犁沟蚁属
Vombisidris
中国未记录(或不确定)的 


棘颚蚁属
Acanthognathus

顶切叶蚁属
Acromyrmex

隐蚁属
Adelomyrmex

翼切叶蚁属
Apterostigma

异形蚁属
Atopomyrmex

芭切叶蚁属
Atta

角窝蚁属
Basiceros

睫蚁属
Blepharidatta

龟蚁属
Cephalotes

匿蚁属
Cryptomyrmex

赛塔蚁属
Cyatta

驼切叶蚁属
Cyphomyrmex

毒针蚁属
Daceton

戴瘤蚁属
Epopostruma

篮切叶蚁属
Kalathomyrmex

绒蚁属
Lachnomyrmex

拟盘腹蚁属
Malagidris

狂蚁属
Manica

大蚁属
Megalomyrmex

蜂足蚁属
Melissotarsus

微针蚁属
Microdaceton

菇植蚁属
Mycetagroicus

菇农蚁属
Mycetarotes

菇卫蚁属
Mycetophylax

菇神蚁属
Mycetosoritis

菇园蚁属
Mycocepurus

隐切叶蚁属
Myrmicocrypta

岛蚁属
Nesomyrmex

新收获蚁属
Novomessor

速蚁属
Ocymyrmex

锐家蚁属
Oxyepoecus

拟菇卫蚁属
Paramycetophylax

巴蚁属
Patagonomyrmex

光头蚁属
Phalacromyrmex

毛轮蚁属
Pilotrochus

须蚁属
Pogonomyrmex

原龟蚁属
Procryptocerus

罗杰蚁属
Rogeria

柔切叶蚁属
Sericomyrmex

顶蚁属
Stegomyrmex

皱切叶蚁属
Trachymyrmex

暴蚁属
Tyrannomyrmex

真收获蚁属
Veromessor

沃氏蚁属
Wasmannia
参考文献

[1] 冉浩. 2014. 蚂蚁之美. 北京: 清华大学出版社.

[2] 黄建华, 周善义. 2007. 中国蚁科昆虫名录——切叶蚁亚科(Ⅲ). 广西师范大学(自然科学版). 25(3): 88-96.

[3] 黄建华, 周善义. 2007. 中国蚁科昆虫名录——切叶蚁亚科(Ⅱ). 广西师范大学(自然科学版). 25(1): 91-99.

[4] 黄建华, 周善义. 2006. 中国蚁科昆虫名录——切叶蚁亚科(Ⅰ). 广西师范大学(自然科学版). 24(3): 87-94.

[5] 周善义. 2001. 广西蚂蚁. 广西师范大学出版社.

[6] 吴坚, 王常禄. 1995. 中国蚂蚁. 北京: 中国林业出版社.

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